perjantai 29. marraskuuta 2013

Kasvoiko kananpojalle heltta?

Hei!

Minun on nyt aika tulla sanomaan hyvästit tälle blogille, koska 6.11.2013 sain käteeni filosofian tohtorin paperit, ja jatko-opinnot alkavat siis olla taakse jäänyttä elämää. Tuntuu todella hurjalta ajatella, kuinka tuo vaihe elämästä todella alkaa olla ohi, ja minun olisi aika lähteä kohti uusia seikkailuja. 

Joskus on helpompi nähdä kauas, kuin katsoa lähelle. Jatko-opintojen loppumetrit väitöksineen ovat tuolla pään sisällä vielä sellaista hyvin tunnepitoista, käsittelemätöntä massaa, jonka prosessointiin menee vielä tovi. Sen sijaan on helpompaa muistella, mitä kaikkea onkaan sattunut matkan varrella. Viimeiseen viiteen vuoteen on mahtunut niin onnistumisia kuin epäonnistumisia. Lukumääräisesti epäonnistumisia on tapahtunut enemmän, mutta onnistumiset ovat olleet suurempia, jolloin tässä ollaan kuitenkin jääty plussan puolelle. 

Huonoja muistoja, jotka kiltisti vaipuvat alitajuntaan ajan kuluessa, ovat liittyneet apurahoihin, ahmojen pannoittamisen haasteisiin ja omien taitojen rajallisuuteen. Hyvät muistot taas liittyvät hienoihin maastopäiviin, juttujen läpimenoon sarjassa, apurahojen saamiseen ja hetkiin, jolloin aineistosta on saatu johdettua ensimmäiset tulokset. Kaikista suurin palkinto tässä on kuitenkin ollut se oma kasvaminen ihmisenä. En ole enää se sama Anni kuin vuonna 2008 aloittaessani tätä urakkaa :) Oli hieno mahdollisuus päästä tutkimaan juuri ahmaa. Tuntui motivoivalta tutkia lajia, jonka ekologiasta tiedetään vielä niin vähän.
Tässä vaiheessa haluan kiittää kaikkia, jotka ovat tukeneet ja auttaneet minua jatko-opintojeni aikana! Erityiskiitokset blogiystävilleni Nellille ja Annalle, ja kovasti tsemppiä teillekin loppurutistukseen!

Viitaten blogimme esittelytekstiin näyttää siltä, että tälle tieteen kananpojalle on nyt kasvanut heltta. Se on vielä kovin pieni ja väritön, mutta kananpoika kantaa sitä suurella ylpeydellä ja kunnioituksella. Tässä vaiheessa tutkijanalulle on vasta selvinnyt pieni osa tutkimusmaailman ihmeistä, mutta ovi on kuitenkin kutsuvasti raollaan.

Kiitos kaikille teille blogin lukijoille, ja hyvää talven jatkoa!

Ahma-Anni





perjantai 22. marraskuuta 2013

Ihan hirveätä avautumista


Päivää, että pätkähti!

Täällä sitä taas hierotaan käsikirjoitusta, vähän liian monen viikon jälkeen. Olin jo toissa iltana lähettämässä sitä ohjaajille lisäkommentointiin, mutta sitten tajusin, että eihän se ole lainkaan sellaisessa kunnossa. Luulin tehneeni siihen jo kattavat ja hyvät korjaukset, mutta sitten iski taas se kammottava tunne, että enhän minä ymmärrä tästä oikeasti mitään. Nyt olen sitten lukenut ja lukenut, korjaillut lauseita ja faktoja ja konsultoinut erästä työkaveria. Välillä tässä hommassa tuntee itsensä niin kovin vajavaiseksi.

Muuta ”kivaa” viime aikoina on järjestynyt työselostusten korjailun tiimoilta. Minusta opettaminen on yleensä varsin mukavaa hommaa, eikä tenttien korjailukaan yleensä suuremmin syletä, mutta minä en vain kestä noita työselostuksia! Tunnistan itse tehneeni opiskeluaikoina ihan samoja työselostusmokia, jotka minua nyt ärsyttävät, ja ne kaikki yleensä liittyvät yritykseen mennä yli sieltä, missä aita on matalin. Ohjeita ei joko sisäistetä tai lueta lainkaan, eikä asioihin viitsitä käyttää aikaa vaan ne hutiloidaan. Minulle täysin käsittämätön ilmiö, johon törmäsin tämän syksyn selostussavotassa toista kertaa urani aikana, on opettajalle vittuilu sen sijaan, että tehtäisiin selkkariin vaaditut korjaukset. Voi nykyajan nuoria..!

No, sentään on tapahtunut jotain hyvääkin. Tämän syksyn käyttäytymisdatan analysointi on tukenut niitä tuloksia, joista työstän paraikaa käsikirjoitusta. Olin ihan vähän epäileväinen tulosten suhteen, koska otoskokoni oli aiemmin pieni, vain 11 eläintä. Nyt olen tehnyt muiden ohella samoja kokeita uusilla torakoilla, ja yhteenlaskettu otoskoko huitelee jo yli 20:n. Onnekseni tulokset ovat aivan samat sillä ainoalla erotuksella, että kontrollit kaunistuvat entisestään. Enköhän siis ole tässä ihan oikeilla jäljillä.

Olen myös ilmoittautunut tämän syksyn Kaamos-symposiumiin. Meinasi kyllä jäädä ilmoittautumatta! Koska en ole enää biologian laitoksen postituslistoilla, odottelin, että ilmoittautumisohjeet tulisivat symposiumin wiki-sivuille. Onnekseni seurasin myös Kaamoksen Facebook-sivua, jonne tuli eräänä päivänä ilmoitus, että abstraktien lähetysaika on lähenee loppuaan. Wikistä ei löytynyt edes yhteystietoja, joten kirjoitin FB-ryhmän kautta järjestäjille viestiä, ja pääsin vielä mukaan. Siitä annan kyllä palautetta järjestäjille, että mitä järkeä on pitää wiki-sivua, jos sen ainoa käyttötarkoitus on lällättää, että meilläpä on tällainen tapahtuma, mutta eipä kerrota, miten siihen osallistutaan.

Sillee nokkelan ironisesti seuraavaan kertaan,

perjantai 8. marraskuuta 2013

Laboratoriossa

Ulkona sataa, ja minä olen labrassa. Tämä aika vuodesta on hyvä tehdä pitkiä päiviä. Niitä tässä on ollutkin syyskuun lopusta saakka - PCR:ää PCR:n perään, pipetointia niin että kaikki mahdolliset jännetupet tulehtuvat, onnistumisen tunteita geelillä näkyvistä rannuista (ja välillä epäonnistumisia tyhjistä geeleistä)... Suosirrin populaatiorakennetyötä varten kokoamani aikuisten, pesivien lintujen mikrosatelliittiaineisto alkaa kohta olemaan kasassa (rapiat 300 yksilöä, kymmenen vuotta ja vajaat 20 mikrosatelliittilokusta). Vielä muutama viikko intensiivistä labrassa kykkimistä ja samanaikaisesti tietokoneella alleelikäppyröiden kimpussa nysväämistä, ja pääsen - vihdoinkin - analyysivaiheeseen.

Saanen kiittää mm. Ahma-Annia sekä muita jatko-opintojen loppuvaiheessa olevia ystäviäni tästä äkillisestä motivaatiopuuskasta, jonka turvin olen saanut hirveästi aikaan tänä syksynä. Olen seurannut läheltä huonekaveriani Suvia, joka väittelee alkuvuodesta, ja huomannut, kuinka kauan kaikenlaiseen byrokratiaan ja viimeistelyihin ja korjauksiin ynnä muihin oikeasti kuluu aikaa. Jos aion väitellä ensi vuoden lopulla, täytyy minun paiskia älyttömästi töitä. Yritän ainakin kovasti.

Sain paljon intoa väikkäriini myös taannoiselta Saksan-reissulta. Kävin syyskuun lopulla Wilhelmshavenissa kahlaajakokouksessa, pidin siellä esitelmän ja verkostoiduin kovasti. Vaikka tulevaisuudesta ei vielä voi sanoa mitään varmaa, on konferensseista ja uusien (ja vanhojen) tutkijaystävien tapaamisesta varmasti hyötyä väitöskirjan jälkeisiä työnäkymiä ajatellen. 

Ai niin, meidän suosirrin uudelleenpesintäjuttu on menossa lehteen! Eilen tuli päätös, että ihan pienin korjauksin (minor revision) juttu on valmis julkaistavaksi. Olen itse jutussa mukana toisena kirjoittajana, mutta en ota sitä mukaan väitöskirjaani, koska en ole ollut mukana työn analyyseissä ollenkaan (otin osaa ainoastaan kirjoittamiseen). Hieno homma silti!

Nähdään muutaman viikon päästä taas!

Nelli

P.S. Vielä emme ole saaneet ketään uutta kananpoikaa blogiimme mukaan. Kirjoitamme tästä lähin Annan kanssa pääasiassa joka toinen viikko.



perjantai 25. lokakuuta 2013

FM (väit.)

Hei!

Pahoittelut, kun en kirjoittanut viime viikon perjantaina, mutta silloin oli ns. muuta tekemistä, väitökseni nimittäin :) Ja kyllä sitä päivää olikin odotettu! Väitöspäivän järjestelyihin kului yllättävän paljon aikaa, ja tekemistä riitti. Piti varata väitössali, huolehtia vastaväittäjän lennot ja majoitus, hommata vaatteet, varata karonkkapaikka, päättää menu, tilata kukat, lähettää kutsut, ostaa lahjoja, hoitaa painoasioita, kasata opinnot tutkintoanomusta varten -ja siinä samassa myös valmistautua itse väitökseen. Lisähuolta aiheutti koirani, joka onnistui loukkaamaan jalkansa juuri pahimpaan aikaan muutama viikko ennen väitöstä. Mutta kaikesta selvittiin. Väitöstä edeltävät viikot eivät todellakaan olleet hehkeintä aikaa elämässäni, mutta viime viikonloppu taas kuuluu tähänastisen elämäni mukavimpiin hetkiin. 

Lektion eka slide ja minun "piinapenkkini" väitössalissa.

Stressasin vähän turhankin paljon etukäteen, mutta itse väitöspäivänä jännitin vähemmän kuin olisin odottanut. Pientä käsien tärinää oli havaittavissa, kun kello läheni kahtatoista, mutta perinteinen ennen väitöstä nautittu konjakkiryyppy auttoi asiaan :) Väitössaliin astuessani tunsin pientä liikutusta nähdessäni yleisössä niin paljon tuttuja, rakkaita kasvoja. Ennenkuin aloitin lektion, vedin syvään henkeä ja muistan vaan ajatelleeni: "Se mikä ei tapa, se vahvistaa"...

Lektio meneillään.
Väitöksenihän ei olisi ollut Annin näköinen ilman muutamaa kommellusta. Aloitin mm. lukemaan lektiota vahingossa sivulta kaksi, josta virheen tajutessani palasin takaisin sivulle yksi. Älkää siis ihmetelkö, jos lektiossa asiat käsiteltiin hieman epäloogisessa järjestyksessä. Kerran myös ehdin unohtaa vastaväittäjän esittämän kysymyksen, kun hän esitti kysymystä vähän pitemmän kaavan kautta. Pääsin siis käyttämään aina yhtä fiksuilta kuulostavat fraasit: "Niin mikä se kysymys olikaan" ja "En tiedä". Vaikeimmat kysymykset koskivat neljättä osatyötä, niinkuin etukäteen arvelinkin. 

Vastaväittäjä laittoi minut piirtämään ekan osatyön koeasetelmaa. Aika hienoja kolmioita piirsin :)
Kömmähdyksistä huolimatta olen tyytyväinen suoritukseeni. Osasin kuitenkin vastata suurimpaan osaan kysymyksistä. Vastaväittäjä esitti sellaisiakin kysymyksiä, joita en ollut ajatellut koskaan aikaisemmin, mutta aika hyvin minä niihinkin keksin tiesin vastauksia. Moni sanoi myös, että väitös oli siinäkin mielessä Annin näköinen, että siellä naurettiin aika paljon. Yleisössä oli herättänyt hilpeyttä mm. vastaväittäjän kysymys: "Seuraavatko ahmat teitä?". Siinä kun jäi vähän epäselväksi, tarkoitettiinko teitä-sanalla minua vai tiestöä :) Vastaväittäjä oli kyllä todella mukava ihminen, ja toimi mielestäni oikein hyvin roolissaan.

Taustalla olevalla kartalla vastaväittäjä halusi havainnoillistaa suurpetojen laajoja elinalueita.
Fiilistä väitöksen jälkeen on vaikea kuvailla sanoin. Onnellinen. Huojentunut. Maailmaa syleilevä. Itsevarma. Ylpeä. Kiitollinen. Rakastava. Hymyilevä. Karonkka meni myös oikein mainiosti. Pöydässä käytiin kiinnostavia keskusteluita, sain kuunnella ihania puheita, minulle annettiin kivoja ja tarpeellisia lahjoja ja rakkaat ystävät olivat järjestäneet huippuhauskoja ohjelmanumeroita. Ainoa harmitus oli se, kun en ehtinyt jutella läheskään kaikkien kanssa illan aikana, mutta se oli odotettavissa. Juhlista kotiin palasin seuraavana päivänä iltapäivällä, joten myös jatkojärjestelyt olivat kohdillaan :) Kiitos vielä kaikille, jotka olivat mukana tekemässä tuosta päivästä ikimuistoisen!

Uunituore väitöskirjani
Väitöksen jälkeen leijuin pilvissä useamman päivän, mutta nyt olen pikkuhiljaa palannut maanpinnalle. Onnellinen olen silti vieläkin, ja on ihanaa kun mikään ei stressaa. Olen myös antanut muutaman ajatuksen tulevaisuuden työprojekteille. Nyt näyttää siis siltä, että tälle kananpojalle on kovaa vauhtia kasvamassa heltta, ja on aika jättää tämä blogi. Vielä ei kuitenkaan ole jäähyväisten aika, sillä kirjoitan viimeisen postauksen tänne muutaman viikon päästä saatuani tohtorin paperit käteen. Nyt seuraa kuitenkin tiedotus:

Etsimme blogiimme uusia kirjoittajia! Minun on aika lopettaa kirjoittaminen, ja myös Nelli ja Anna väittelevät ensi vuoden aikana, joten lisää kirjoittajia kaivataan. Jos siis olet biologian alan jatko-opiskelija ja sinua kiinnostaisi jakaa blogissa väikkärintekijän arkesi, ilmianna itsesi minulle, Nellille tai Annalle. Minuun saa yhteyden joko kommentoimalla tätä postausta, laittamalla mailia anni.koskela@oulu.fi tai viestittämällä Facebookissa. Voin kertoa, että tämän blogin kirjoittaminen ei ole ollut raskasta, vaan ennemminkin terapeuttista ja hyödyllistä. Toivottavasti löydämme jatkajat tälle blogille.

Palataan asiaan marraskuussa.

Anni

perjantai 11. lokakuuta 2013

Terve taas

Nyt on kyllä niin stressiviikko takana, että mikään ei oikein huvittaisi. Asiaa ei auta se, että pari seuraavaakin viikkoa ja viikonloppua on kalenteri täynnä.

Viime viikonloppuna kävin parin vuoden tauon jälkeen Tvärminnessä Visionarium-tapaamisessa. Esittelin siellä lähestulkoon samat posterit kuin Bäckaskogissa. Otsikot oli vaihdettu ja värimaailmaa hieman muutettu, mutta sisältö oli sama. Sain postereille ja virtuaalimaailmalle lisää faneja Uppsalasta. Eräs sikäläinen tohtori totesi, että hänellä on meidän metodipaperi työpöydällään. Olin aivan otettu!

Visionariumin esitelmien aiheet liikkuivat talitiaisista jäännemassiaisiin (Mysis relicta), kukkakärpäsistä lemmikkikoiriin ja verkkokalvon pigmenttikerroksen natriumkanaviin. Yhdistävänä tekijänä kaikissa oli näköaisti. Lundin- ja Bäckaskogin-tuttavien tapaaminen oli tietenkin yksi reissun kohokohdista, ja lundilaiset pitivät huolta siitä, että lauantai-illan bileistä ei musiikkia tai tanssia puuttunut (vaikka joukko meitä jöröjä suomalaisia yrittikin keskustella pöydän ääressä). Mahtavaa sakkia!

Poislähdön hetkellä sain vielä eräältä lundilaiselta mukaani etsintäkuulutuksen, joka päätyi jääkaapin oveen: 


Täällä Oulussa olen puurtanut kokeiden parissa. Välillä menee hyvin, välillä jotakuinkin katastrofaalisesti. Eilen oli huono päivä: oman kämmäykseni takia sössin koko iltapäivän datan. Minua ei niinkään harmita se datan menetys, mutta möhläykseni tietää sitä, että juoksuvuorossa ollut torakka joutuu tekemään samat kokeet uudestaan. Yritän käyttää torakoitani mahdollisimman harvoin, koska jokaiseen vahaukseen (eli eläimen kiinnittämiseen pitimeen) liittyy torakalle palovammariski. Käsien ei tarvitse täristä kuin vähän vahansulattajaa käytettäessä, ja eläimen herkkä niska voi kärsiä. Pahimmassa tapauksessa torakka täytyy sitten päästää kärsimyksistään. Ja minä kun tavallaan kiinnyn näihin "iljetyksiin" aina kokeiden kuluessa.

Oh ja ah, sellaista se on.
 

perjantai 20. syyskuuta 2013

Luonnonsuojelugenetiikka

Hyvää huomenta, ja onnean tenttiin (minulle)! Tässäpä tiivistelmä lukemastani kirjasta "Conservation genetics". Se on pitkä ja melko yksityiskohtainen- sori - voitte hypätä suoraan lopussa olevaan yhteenvetoon jos ette jaksa lukea aivan kaikkea. Olen jaksotellut tekstin pienempiin osiin ja otsikoinut ne, joten voitte myös valikoida mielenkiintoisimmat asiat.


LUONNONSUOJELUGENETIIKKA

I. Johdanto

Luonnon biodiversiteetti, monimuotoisuus, koostuu kolmesta päätasosta: ekosysteemien ja lajien monimuotoisuudesta, sekä geneettisestä monimuotoisuudesta. Näistä geneettinen monimuotoisuus on kaiken alku ja juuri – perusta evolutiiviselle muutokselle, jota ilman populaatiot ja lajit eivät voi sopeutua muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Monimuotoisuus tuhoutuu nopeasti ihmistoiminnan seurauksena. Monimuotoisuutta uhkaavat deterministiset tekijät, kuten ilmastonmuutos, saasteet, luonnonvarojen liikakäyttö, tulokaslajit sekä habitaattien väheneminen ja pirstoutuminen (fragmentaatio). 

Monimuotoisuuteen vaikuttavat myös stokastiset eli satunnaiset tekijät, joiden vaikutus korostuu pienissä populaatioissa. Tällaisia tekijöitä ovat demografinen stokastisuus (satunnaiset vaihtelut syntyvyydessä ja kuolleisuudessa, tulo- ja lähtömuutossa), ympäristön stokastisuus (sään vaihtelut, predaatio, kilpailu, ravinnon saatavuus, taudit, loiset ym. abioottiset ja bioottiset tekijät), katastrofit eli suuret ympäristön mullistukset, sekä geneettinen stokastisuus (joka koostuu sukusiitoksesta, geneettisen monimuotoisuuden vähenemisestä ja haitallisten alleelien kertymisestä populaatiossa).

Sukusiitoksen takia resessiiviset, lievästi haitalliset alleelit ilmenevät jälkeläisissä (ovat siis homotsygoottisia), ja yksilöiden kelpoisuus alenee. Tätä kutsutaan sukusiitosheikkoudeksi. Sattuman vaikutuksesta varsinkin harvinaiset alleelit karsiutuvat pienessä populaatiossa pois. Osa haitallisista alleeleista voi kuitenkin sattumalta yleistyä ja korvata kaikki muut saman lokuksen alleelit (fiksoitua). Tällaista satunnaista alleelifrekvenssien muutosta sukupolvesta toiseen kutsutaan geneettiseksi satunnaisajautumiseksi. Geneettinen monimuotoisuus siis alenee, haitallisia alleeleita kertyy, ja homotsygoottisuus lisääntyy sattuman ja sukusiitoksen vaikutuksesta.

Pienissä populaatioissa sattuman vaikutus on keskeinen. Jos populaatiokoko on tarpeeksi pieni, populaatio voi joutua sukupuuttokierteeseen – populaatio pienenee koska se on jo valmiiksi pieni – eli deterministiset seikat yhdessä stokastisuuden kanssa johtavat lopulta populaation sukupuuttoon. Pienet populaatiot ovat demografisesti epävakaita eli populaatiokoko vaihtelee suuresti ja sukupuolijakauma (naaraiden ja koiraiden keskinäinen suhde) saattaa muuttua, mikä vaikuttaa osaltaan lisääntymismenestykseen ja populaatiokokoon.

Uhanalaisilla lajeilla on suuri riski kuolla sukupuuttoon lyhyen ajan sisällä. Luonnonsuojelugenetiikka on tieteenala, jossa käytetään genetiikkaa avuksi sukupuuttojen ehkäisemisessä ja lajien suojelussa. Sukusiitoksen minimointi, geneettisen monimuotoisuuden säilyttäminen, suojelua vaativien populaatioiden tunnistaminen ja taksonomisten epäselvyyksien ratkaiseminen sekä lajinsisäisten suojeluyksiköiden määrittäminen ovat esimerkkejä siitä, kuinka genetiikkaa voidaan hyödyntää luonnonsuojelussa. Populaation elinkykyanalyysi (population viability analysis, PVA) yhdistää deterministiset ja stokastiset tekijät ja laatii näiden perusteella arvion populaation sukupuuttoriskistä, sekä vertailee ja arvioi erilaisia suojelutoimenpiteitä.

II. Evolutiivinen genetiikka

Yksinkertaisimmillaan evoluutio on alleelifrekvenssien muuttumista populaatiossa sukupolvesta toiseen. Tätä varten tarvitaan geneettistä muuntelua (eli evolutiivista potentiaalia), johon luonnonvalinta voi kohdistua. Geneettinen monimuotoisuus on siis tärkeää luonnonsuojelussa. Populaation alleelifrekvenssejä muuttavat valinnan lisäksi uusien mutaatioiden synty, sattuma ja migraatio. Mutaatiot ovat kaiken olemassa olevan geneettisen muuntelun perusta, ja vain uudet mutaatiot voivat tuottaa sitä lisää. Mutaatioita, varsinkin hyödyllisiä, syntyy kuitenkin varsin hitaasti, joten luonnonsuojelussa tulee priorisoida lajien ja populaatioiden geneettisen monimuotoisuuden säilyttäminen ennen kuin se vähenee liikaa, jotta sopeutumispotentiaali säilyy.

Haitallisia mutaatioita syntyy useammin kuin hyödyllisiä. Valinta karsii haitallisia mutaatioita, mutta niitä on populaatiossa aina jonkin verran, varsinkin resessiivisiä. Mutaatioiden ja valinnan välillä vallitsee tasapaino: haitallisten alleelien frekvenssi on sitä korkeampi, mitä heikommin valinta niitä karsii. Jos resessiivinen alleeli on homotsygoottisena letaali (kuolettava), alleeli karsiutuu todennäköisesti nopeasti pois populaatiosta, eli siihen kohdistuva valinta on voimakasta. Alleeli voi myös olla vain vähän haitallinen, jolloin se heikentää kelpoisuutta vain vähän, ja valinta tällaisia alleeleita kohtaan on heikompaa. Joskus hatiallinen alleeli on ylidominantti, eli se saa heterotsygoottisena ”hyvän” alleelin kanssa aikaan parhaan kelpoisuuden. Vaikka se siis aiheuttaisi yksilön kuoleman homotsygoottisena, alleeli pysyy populaatiossa, koska valinta suosii heterotsygootteja.

Pienissä populaatioissa sattuma vaikuttaa voimakkaammin kuin isoissa, ja valinta puolestaan vaikuttaa vähemmän pienissä kuin isoissa populaatioissa. Sattuman takia lievästi haitalliset alleelit pääsevät siis yleistymään populaatiossa. Jos alleelin vaikutus kelpoisuuteen on suuri (heikentävästi; nyt puhutaan siis haitallisista alleeleista), mutaation ja valinnan välinen tasapaino (eli käytännössä haitallisen alleelin frekvenssi) on alhaisempi (eli valinta kohdistuu alleeliin voimakkaammin) pienissä kuin suurissa populaatioissa. Haitallisten alleelien kertyminen koskee siis vain lievästi haitallisia, pienissä populaatioissa käytännössä neutraaleja, alleeleita.

1. Kvantitatiivinen muuntelu

Luonnonsuojelullisesti tärkeitä ominaisuuksia ovat kelpoisuuteen vaikuttavat kvantitatiiviset ominaisuudet, eli sellaiset, joihin vaikuttaa monta eri lokusta (quantitative trait loci, QTL). Yksilöiden väliseen fenotyyppiseen eroon vaikuttaa kvantitatiivisten ominaisuuksien lisäksi ympäristö. Tietyn ominaisuuden evolutiivisen potentiaalin populaatiossa määrää ominaisuuden additiivinen geneettinen varianssi (VA) ja sen heritabiliteetti. Heritabiliteetti (h2) tarkoittaa ominaisuudessa havaittavan muuntelun periytymistä eli additiivisen varianssin osuutta koko fentyyppisestä varianssista (VP). h2 on siis yhtä kuin VA/VP. Additiivinen geneettinen varianssi on käytännössä populaation adaptiivinen evolutiivinen potentiaali tietyn ominaisuuden suhteen; toisin sanoen tiettyyn ominaisuuteen vaikuttavien lokusten yhteisvaikutus ja siinä havaittava muuntelu eri yksilöissä.

Heritabiliteetti on yleensä alhaisempi kelpoisuuteen vaikuttavissa ominaisuuksissa kuin siihen vaikuttamattomissa, koska ympäristö vaikuttaa kelpoisuuteen suuresti. Esimerkiksi ympäristö ei vaikuta tukan väriin, eikä tukan väri vaikuta kelpoisuuteen, mutta siinä havaittava vaihtelu on periytyvää, joten sen heritabiliteetti on suuri. Heritabiliteettiestimaatit ovat alhaisempia uhanalaisilla kuin ”normaaleilla” lajeilla.

Additiivinen geneettinen varianssi riippuu heterotsygotiasta. Jos on heterotsygotiaa, VA on suurempi (eli populaatiolla on enemmän evolutiivista potentiaalia), ja sitä enemmän ominaisuudessa on geneettisten ominaisuuksien aiheuttamaa fenotyyppistä muuntelua. Jos geneettistä muuntelua ei ole, ei ole heritabiliteettia (olematon geneettinen variaatio ei voi periytyä), eikä sopeutumiskykyä.

VA riippuu heterotsygotian lisäksi myös dominanssipoikkeamasta, eli siitä, kuinka paljon heterotsygootin fenotyyppinen arvo poikkeaa kahden homotsygootin fenotyyppisen arvon keskiarvosta. Tämä liittyy valintaan: mitä enemmän lokuksella on dominanssipoikkeamaa, sitä paremmin heterotsygootin molempiin alleeleihin kohdistuu positiivista valintaa, ja sitä todennäköisemmin alleelit säilyvät populaatiossa ja monimuotoisuus pysyy korkealla. Dominanssivarianssi (eli dominanssipoikkeamasta johtuva varianssi; VD) on suurempaa kelpoisuuteen vaikuttavissa ominaisuuksissa kuin siihen vaikuttamattomissa (esimerkiksi juuri tukan värissä).

2. Luonnonvalinta ja evoluutio

Adaptiivinen evolutiivinen muutos tapahtuu luonnonvalinnan kautta; hyödyllisten alleelien frekvenssi kasvaa kun ympäristöönsä paremmin sopeutuneet yksilöt saavat enemmän jälkeläisiä kuin huonommin sopeutuneet. Vain luonnonvalinta johtaa siis adaptiiviseen evoluutioon. Yksilöt voivat reagoida ympäristön muutoksiin myös käytöksen tai fysiologisen muutoksen kautta – fenotyyppisen plastisuuden avulla – mutta tämä toimii vain tiettyyn pisteeseen saakka. Jos ympäristö muuttuu tarpeeksi, pelkkä fenotyyppinen plastisuus ei riitä, vaan täytyy muuttua geneettisesti. Ympäristön muutos luo valintapaineen (esimerkiksi säätekijät, loiset tai taudit, saalistuksen lisääntyminen), ja tietyt yksilöt selviävät paineesta paremmin kuin toiset. Sattumalta voivat ”hyvätkin” yksilöt joutua saaliiksi ja ”huonot” päästä lisääntymään, mutta pääsääntöisesti heikot karsiutuvat ensin. Geneettinen muuntelu takaa sen, että populaatiossa on yksilöitä, jotka ympäristön muuttuessa saavat valintaedun ja niiden kelpoisuus sen vuoksi paranee (ja täten alleelit, joiden kantajat saavat enemmän lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä, yleistyvät populaatiossa).

Jos lajin eri populaatiot ovat eristyksissä toisistaan, migraatio (geenivirta) populaatioiden välillä vähentää sattuman, valinnan ja uusien mutaatioiden tuottamia geneettisiä eroja. Migraatio saattaa palauttaa eristyneestä populaatiosta hävinneitä alleeleita takaisin populaatioon ja näin ollen lisätä geneettistä monimuotoisuutta. Migraatio ei kuitenkaan tuo populaatioon täysin uutta monimuotoisuutta – vain mutaatiot voivat tuottaa täysin uusia alleeleita.

Jos yksilö on täysin resessiivinen letaalin alleelin suhteen, heterotsygoottisena yksilön kelpoisuus on sama kuin dominantin homotsygootin. Tällöin resessiivisen letaalin alleelin frekvenssi populaatiossa pienenee sitä hitaammin, mitä harvinaisempi se on, koska sitä harvemmin syntyy letaaleja homotsygootteja. Letaali alleeli voi myös olla osittain resessiivinen, jolloin se heterotsygoottisenakin heikentää yksilön kelpoisuutta. Tällöin alleelin frekvenssi pienenee nopeammin kuin em. tapauksessa. Mitä suurempi on alleelin vaikutus kelpoisuuteen, sitä suurempi on frekvenssin muutosnopeus. Alleeli voi olla täysin dominantti/resessiivinen, osittain dominantti/resessiivinen, additiivinen (jolloin heterotsygootin fenotyyppinen arvo on puolessa välissä homotsygootteja), ja ylidominantti (eli heterotsygootin kelpoisuus on paras).

Valinnan voimakkuuteen vaikuttaa myös periytymismalli, eli se, onko alleeli autosomaalinen, sukupuolikromosomaalinen vai haploidi. Selektiokertoimen, s, avulla mitataan valinnan voimakkuutta (eli kuinka paljon suhteessa huonompi kelpoisuus tietyn alleelin kantajalla on verrattuna parhaaseen kelpoisuuteen). Alleelifrekvenssin muuttumisnopeus populaatiossa riippuu näin ollen selektiokertoimesta, periytymismallista ja dominanttisuudesta. Valinta ei suinkaan aina tapahdu yhtä tiettyä alleelia kohtaan/vastaan, vaan voi kohdistua vaikkapa kvantitatiivisia ominaisuuksia kohtaan, jolloin populaation keskiarvo tai varianssi ominaisuuden suhteen muuttuu (tasapainottava, suuntaava ja hajottava valinta). Kelpoisuus on ominaisuus johon kohdistuu muuttumattomassakin ympäristössä suuntaavaa valintaa.

3. Mutaatiot, migraatio ja niiden vaikutus luonnonvalintaan

Mutaatiot ja valinta aiheuttavat sen, että resessiivisillä, haitallisilla alleeleilla on tietty tasapainofrekvenssi populaatiossa. Tämä frekvenssi riippuu alleelin haitallisuudesta ja populaation koosta. Valinta ja sattuma karsivat muuntelua, mutaatiot tuovat sitä hitaasti lisää. Pienissä populaatioissa muuntelua palauttaa migraatio muista populaatioista (edellyttäen että niitä vielä on) – migraatio on erittäin tärkeää pirstoutuneissa populaatioissa, sekä sukusiitosheikkouden estämisessä ja ”parantamisessa”, sekä geneettisen muuntelun ylläpitämisessä. Mutaatiot, migraatio, valinta ja sattuma vaikuttavat aina yhdessä pariutumissysteemin kanssa (polygamia, monogamia, haaremi ym.).

Lievästi haitallisia resessiivisiä mutaatioita kertyy varsinkin pieniin populaatioihin (mutaatiotaakka). Sukusiitos tuo näitä esille homotygootteina, jolloin yksilöiden kelpoisuus heikkenee (jälkeläiset kuolevat, ovat kehnompia lisääntymään, elävät vähemmän aikaa, tms.) ja populaation sukupuuttoriski kasvaa. Suurin osa uusista mutaatioista on haitallisia, osa on neutraaleja, ja vain pieni osa on edullisia. Mutaatiot siis kerryttävät populaatioon lievästi haitallisia alleeleita, mutta toisaalta tuovat geneettistä muuntelua (neutraalit ja hyödylliset mutaatiot).

Migranttien geneettinen vaikutus riippuu niiden mukanaan tuomien erilaisten alleelien määrästä ja alleelifrekvenssien eroista migranteissa ja ”vastaanottajapopulaatiossa”. Myös lisääntymismenestys vaikuttaa; immigranteilla voi vaikkapa olla huonompi (tai miksei parempi) todennäköisyys päästä lisääntymään. Geenivirta voi myös uhata lajeja – joskus sukupuutto johtuu risteymästä lähisukuisten lajien kanssa (introgressiosta). Tällöin laji ns. hybridisoituu sukupuuttoon.

Jos populaatioiden välillä on suuntaavaa valintaa (eri suuntiin), migraatio voi johtaa kliiniin, eli asteittaiseen muutokseen alleelifrekvensseissä maantieteellisesti. Kliinejä voidaan havaita myös neutraaleilla markkereilla, kuten mikrosatelliiteilla, jolloin ne kuvastavat enemmän ajan kuluessa sattuman vaikutuksesta syntyneitä eroja. Niin mutaatioiden ja valinnan, kuin migraation ja valinnankin välillä vallitsee tasapaino, johon vaikuttaa immigranttien määrä, immigrantin alleelikoostumus, sekä valinnan voimakkuus. Jos valinta on heikkoa fragmentaatiopopulaatioiden ominaisuuksia kohtaan, ja migraatiota on paljon, paikalliset sopeutumat voivat hävitä (”swamping”).

4. Pienen populaatiokoon geneettiset seuraukset

Sukusiitos heikentää kelpoisuutta (sukusiitosheikkous), koska lievästi haitalliset alleelit yleistyvät ja homotsygoituvat; sattuman vaikutuksesta muuntelu pienenee ja sen seurauksena adaptiivinen potentiaali vähenee; homotsygotia kasvaa/ heterotsygotia vähenee; sukupuuttotodennäköisyys kasvaa; populaatio pienenee edelleen; stokastiset tekijät vaikuttavat yhä enemmän – sukupuuttokierre on valmis. Pienissä populaatioissa evolutiiviset prosessit ovat erilaisia kuin isoissa (sattuma menee valinnan ohi pääasiallisena evolutiivisena voimana).

Geneettisen satunnaisajautumisen seurauksena muuntelu vähenee (erityisesti harvinaiset alleelit), alleelit fiksoituvat (myös lievästi haitalliset) ja kyky sopeutua heikkenee. Jos populaatio on pirstoutunut, sattuma voi viedä niitä geneettisesti eri suuntiin. Populaatiofragmenttien koko sekä niiden alkuperäiset alleelifrekvenssit (perustajanvaikutus) vaikuttavat siihen, kuinka nopeasti populaatiot erilaistuvat (pienet populaatiot muuttuvat sattuman vaikutuksesta nopeammin). Pullonkaulan vaikutukset ovat sitä suuremmat mitä pidempi on sen kesto, ja mitä pienempi populaatio on pullonkaulan aikana ollut (mitä pienempi ja mitä pitempään pullonkaula on kestänyt, sitä enemmän alkuperäisestä heterotsygotiasta on menetetty, sukusiitos lisääntynyt, monimuotoisuus vähentynyt ja kelpoisuus heikentynyt – nämä ovat kaikki pienten populaatioiden ongelmia). Alleelien määrä vähenee pullonkaulan seurauksena nopeammin kuin heterotsygotia, koska harvinaiset alleelit, jotka vaikuttavat heterotsygotiaan vähemmän kuin yleiset, häviävät ensin. Pullonkaula voidaan siis havaita vertaamalla alleelien määrää ja heterotsygotiaa – jos alleeleita on vähemmän kuin ”pitäisi”, mutta heterotsygotia on kohdillaan, silloin populaatio on todennäköisesti käynyt läpi pullonkaulan.

Efektiivinen populaatiokoko, Ne, on sellaisen populaation koko, jossa geneettinen monimuotoisuus vähenee tai sukusiitos lisääntyy samaa vauhtia kuin tarkasteltavassa populaatiossa. Monesti Ne on vain kymmenesosa populaation oikeasta koosta (tarkasteltavan populaation kaikki yksilöt eivät osallistu lisääntymiseen, eivätkä siten ole ”efektiivisiä”). Luonnonsuojelullisesti tärkeät populaatiot ovat pieniä tai pieneneviä, ja koska Ne on vain pieni osa oikeasta populaatiosta, ovat ne käytännössä vielä pienempiä kuin mitä havaitsemme.

5. Geneettisen monimuotoisuuden ylläpitäminen

Neutraalit mutaatiot, geneettinen satunnaisajautuminen (drifti) ja balansoiva valinta pitävät yllä geneettistä monimuotoisuutta. Haitalliset alleelit karsiutuvat ja hyödylliset fiksoituvat valinnan seurauksena, mikä puolestaan vähentää monimuotoisuutta. Nämä kaikki vaikuttavat eri tavalla erikokoisissa populaatioissa – esimerkiksi pienissä populaatioissa satunnaisajautumisella on suuri merkitys. Kaikki edellä mainituista vaikuttavat vielä suhteessa pariutumisjärjestelmään, eli jos kyseessä on vaikkapa haaremi, yksi koiras voi olla vastuussa kaikkien naaraiden hedelmöittämisestä, mikä varmasti vähentää monimuotoisuutta.

Balansoiva valinta suosii heterotsygootteja, harvinaisia alleeleita, sekä sellaisia alleeleita jotka ovat tietyssä ympäristössä tai aikana (esimerkiksi kuivana vuonna) haitallisia, mutta toisessa ympäristössä tai aikana (sateisena vuonna) hyödyllisiä. Niinpä tällaiset alleelit eivät karsiudu pois, ja geneettinen monimuotoisuus pysyy suurempana. Pienissä populaatioissa balansoiva valinta hidastaa, muttei pysäytä geneettisen variaation vähenemistä.

6. Populaatiogenomiikka

Genomianalyyseillä voidaan havaita merkkejä adaptiivisesta valinnasta. Tällaisia merkkejä ovat esimerkiksi ”selective sweepsit”, eli kun jokin hyödyllinen mutaatio fiksoituu, myös sen ympärillä olevat alueet fiksoituvat ja alueiden muuntelu häviää. Tällaista genomialuetta verrataan sitten muihin saman lajin genomin alueisiin, ja jos todetaan että muualla on enemmän muuntelua, voidaan olettaa että alueella on tapahtunut ”selective sweep”. Samankaltainen tapahtuma on ”background selection”, eli haitallinen mutaatio karsiutuu valinnan seurauksena, ja samalla siihen kytkeytyneet alleelit, jolloin muuntelu vähenee. Adaptiivisesta valinnasta kertovat myös mm. alueet, joilla on suuri frekvenssi uusia alleeleita (joita ei ole esi-isillä); alueet, joissa on tapahtunut paljon ei-synonyymisiä mutaatioita; alueet, joilla on eroja alleelifrekvensseissä populaatioiden välillä; sekä laajat alueet, joilla on kytkentäepätasapainoa.

Populaatiogenomiikan avulla saadaan tietoa niin koodaavien lokusten kuin ei-koodaavien sekvenssien muuntelusta, genomin evoluutiosta, valinnasta ja moniin lokuksiin kohdistuvista vaikutuksista (selective sweep & background selection).

III. Populaatiokoon pienenemisen seuraukset

Geneettisen monimuotoisuuden väheneminen populaatiossa on käänteisesti verrannollinen efektiiviseen populaatiokokoon (mitä pienempi, sitä nopeammin monimuotoisuus vähenee). Kun alleelit katoavat pienissä populaatioissa sattuman vaikutuksesta, ne eivät tule enää takaisin (ellei ole migraatiota muista populaatioista). Efektiivistä populaatiokokoa pienentävät populaatiokoon vaihtelut, epätasainen sukupuolijakauma sekä iso varianssi perhekoossa.

Sukusiitos heikentää kelpoisuutta, mutta myös pelkkä alleelien väheneminen voi heikentää sitä (esimerkiksi jos heterotsygooteilla on valintaetu). Vaikka populaatio kasvaisi jälleen, sukusiitoksen vaikutukset jäävät. Toisaalta, isossa populaatiossa valinta alkaa taas toimia tehokkaammin kuin pienessä.

7. Sukusiitos ja sukusiitosheikkous

Sukusiitos tarkoittaa sellaisten jälkeläisten syntyä, joiden vanhemmat ovat sukua keskenään. Pienissä populaatioissa sukusiitos on välttämätöntä. Sukusiitosta mitataan sukusiitoskertoimen, F:n avulla. Se on todennäköisyys, että yksilöllä on tietyssä lokuksessa kaksi samaa alkuperää olevaa alleelia (”identical by descent”, IBD). Jos näin käy, yksilö on tällöin kyseisen lokuksen suhteen autotsygoottinen. F = 1 - Ho/He (Ho = havaittu heterotsygotia, He = odotettu heterotsygotia) mittaa lyhytaikaista poikkeamaa HW-tasapainosta. Mitä suurempi F on, sitä nopeammin heterotsygotia vähenee. F tulee arvioida monen eri lokuksen avulla, jotta sukusiitoksesta saadaan parempi kuva. F voidaan arvioida myös sukupuusta.

Mitä pienempi sukusiitoskerroin on, sitä nopeammin populaatio toipuu pullonkaulasta. Koska sukusiitos riippuu haitallisten alleelien frekvenssistä homotsygoottisena, sillä on stokastinen elementti (eri lokukset homotsygoituvat eri yksilöissä ja populaatioissa, eri alleelit häviävät ja toiset fiksoituvat eri populaatioissa). Sukusiitosheikkouden voimakkuus riippuu haitallisten alleelien heterotsygotian määrästä (eli kuinka paljon niitä on piilevänä populaatiossa; 2pq), alleelien dominanssipoikkeamasta (se vaikuttaa alleeliin kohdistuvaan valintaan; d), sukusiitoksen määrästä (F) sekä myös siitä, kuinka moni lokus on polymorfinen haitallisten alleelien suhteen (sukusiitosheikkouden vaikutukset akkumuloituvat kaikkien haitallisten alleeleiden suhteen, eli mitä enemmän on polymorfiaa ja haitallisia alleeleita, sitä voimakkaampaa sukusiitosheikkous on). Sukusiitosheikkous voidaan siis määrittää kaavalla Σ2pqdF.

Sukusiitoksen ja sukusiitosheikkouden välillä on yleensä lineaarinen suhde (suhde voi olla myös kurvilineaarinen, jos lokusten välillä on epistasiaa eli yhteisvaikutusta). Tietyn lokuksen suhteen on olemassa sukusiitosheikkoutta vain, jos dominanssipoikkeama on yli nollan, eli hyödyllisten alleelien tulee olla kokonaan tai osittain dominantteja, haitallisten kokonaan tai osittain resessiivisiä, tai haitallisten tulee olla ylidominantteja. Mitä dominantimpi hyödyllinen alleeli on, sitä enemmän on heterotsygootteja, sitä useammin haitallinen alleeli esiintyy heterotsygootissa, ja sitä todennäköisemmin voi syntyä haitallisia homotsygootteja. Jos dominanssia ei ole ja lokus on additiivinen, tällöin d = 0, ja myös Σ2pq0F = 0, eli sukusiitosheikkoutta ei ole. Sukusiitosheikkous on lievästi haitallisten ja letaalien alleelien yhteisvaikutusta. Siihen, kuinka tehokkaasti valinta karsii homotsygootteja (”purging”), vaikuttaa alleelin haitallisuuden aste.

Immigraatio voi pelastaa sukusiittoiset populaatiot (”genetic rescue”). Täytyy kuitenkin muistaa, että risteymillä voi olla jopa huonompi kelpoisuus (”outbreeding depression”), jos alkuperäiset, risteytettävät populaatiot ovat sopeutuneet omiin ympäristöihinsä. Tällöin hybridit eivät välttämättä selviä kummassakaan ympäristössä hyvin. Toisaalta pidemmän päälle ”outcrossing”, ei-sukulaisten risteyttäminen, on yleensä hyväksi, ja kelpoisuus paranee sukupolvien myötä.

8. Populaatioiden pirstoutuminen

Dipersaalikyky, geenivirta ja migraatio ovat pirstoutuneissa eli fragmentoituneissa populaatioissa erittäin tärkeitä. F-statistiikan avulla tutkitaan pirstoutuneiden populaatioiden populaatiorakennetta. F-statistiikassa muuntelu sukusiitoksessa, alleelifrekvensseissä ja heterotsygotiassa on jaettu osiin: yksilöön, alapopulaation ja koko populaatioon. FIS mittaa yksilöiden Ho:n suhdetta He:hen alapopulaatiossa (FIS = 1 - HI/HS). FST:n avulla saadaan tietoa populaatioiden erilaistumisesta (se mittaa He-arvoja alapopulaatiossa suhteessa koko populaatioon).

Populaatiorakenne ja fragmentaatio vaikuttavat suuresti fragmenttien sukupuuttotodennäköisyyteen.

9. Geneettisesti elinkykyiset populaatiot

Populaation minimikoon (minimum viable population size, MVP), jotta se säilyy tarpeeksi kauan, täytyy olla niin iso, ettei tule sukusiitosta, ettei geneettinen monimuotoisuus vähene, eikä siihen kerry haitallisia mutaatioita. Usein pyritään säilyttämään populaation monimuotoisuudesta 90 % 100 vuotta. Jos Ne on yli 50, sukusiitosheikkouden vaikutus ei ole enää kauhean voimakas, ja jos se on 5005000, geneettinen monimuotoisuuskin säilyy.

Efektiivinen populaatiokoko vastaa sitä aikaa sukupolvina, joka populaatiolla kestää kuolla sukupuuttoon johtuen sukusiitoksesta (esimerkiksi Ne = 100; kestää 100 sukupolvea ennen kuin populaatio kuolee sukupuuttoon).

IV. Teoriasta käytäntöön

10. Geneettiset hoitotoimenpiteet

Tärkeimpiä geneettisiä tekijöitä koskien luonnonsuojelua ovat taksonomisten epäselvyyksien selvittäminen, lajinsisäisten suojeluyksikköjen selvittäminen, geneettisen monimuotoisuuden vähenemisen havaitseminen, Ne:n arvioiminen (ja sen tajuaminen että Ne on vain pieni osa koko populaatiosta), sukusiitoksen havaitseminen, korrelaation havaitseminen sukusiitosheikkouden ja geneettisen variaation vähenemisen välillä, fragmentaation määrän tunnistaminen sekä geenivirran mittaaminen.

Populaatiokoon kasvattaminen auttaa stokastisten tekijöiden vaikutusten pienentämisessä. Populaatioita uhkaavat syyt täytyy poistaa, ja riittävän iso habitaatti turvata. Populaatioihin voi myös siirtoistuttaa yksilöitä geneettisen monimuotoisuuden lisäämiseksi, perustaa ”ylimääräisiä” populaatioita katastrofien varalta, rakentaa käytäviä fragmenttien välille geenivirran turvaamiseksi, perustaa reservejä, säännöllistää metsästystä ym.

Populaation geneettinen perusta on tärkeää. Vankeuteen perustettuja populaatioita koskevat samat säännöt kuin luonnonpopulaatioita, ainakin sen suhteen, että jos populaatiokoko on pieni, sukusiitos ja geneettisen monimuotoisuuden väheneminen uhkaa. Vankeudessa eläviä populaatioita uhkaa myös sopeutuminen vankeuteen, mikä vaikeuttaa siirtoistutuksia.
Vankeudessa eläviä populaatiota hoidetaan risteyttämällä keskenään vähiten sukulaisia. Tällaisten yksilöiden ”kinship”- eli sukulaisuusarvo on matala. Arvo kertoo, mikä olisi kahden yksilön tuottaman teoreettisen jälkeläisen sukusiitoskerroin. Vankeudessa pyritään täten sukusiitoksen välttämisen maksimointiin.

Sopeutumista vankeuteen voidaan estää mm. lyhentämällä vankeudessa olevaa aikaa, minimoimalla ”kinship”-arvot sekä pitämällä Ne pienenä. Jos mahdollista, populaatioihin voidaan lisätä yksilöitä luonnosta silloin tällöin. Hyödyllistä on myös pitää yllä monta pientä populaatiota, jotka sitten siirtoistutusvaiheessa yhdistetään (monta pientä populaatiota pitävät yllä enemmän muuntelua kuin yksi isompi). Istutuksen jälkeinen kelpoisuus voi olla aluksi heikkoa, mutta parantua sukupolvien kuluessa, edellyttäen että uudella populaatiolla on tarpeeksi geneettistä muuntelua ja että ne säilyvät tarpeeksi kauan luonnossa istutuksen jälkeen. Valinta alkaa siis luonnossa toimia vankeudessa syntyneitä adaptaatioita vastaan. Kun valitaan yksilöitä siirtoon, täytyy ottaa huomioon sekä sen vaikutukset uuteen että vankeudessa elävään populaatioon.

11. Molekyyligenetiikan käyttö

Molekyyligenetiikka on erittäin hyödyllistä luonnonsuojelugenetiikassa. Sen avulla voidaan arvioida populaation pitkäaikaista Ne:tä, demografista historiaa (pullonkauloja, populaatiokoon kasvutapahtumia) ja populaatioiden välistä geenivirtaa, saada selville fylogeografisia seikkoja ja introgressiotapahtumia, tunnistaa lähdepopulaatioita (jotka ovat tärkeitä uhanalaisten populaatioiden pelastuksessa), selvittää yksilöiden sukupuoli, tutkia lisääntymissysteemejä, vanhemmuutta, uusien populaatioiden perustajien keskinäisiä sukulaisuussuhteita, sekä saada tietoa taudeista ja dieetistä.

Koalesenssimenetelmät auttavat selvittämään edellä mainittujen asioiden lisäksi myös valinnan suuntaa (koalesenssipuun muodosta ja haarojen pituudesta voidaan päätellä, onko populaatio käytetyn markkerin suhteen esimerkiksi suuntaavan valinnan vaikutuksen alla).

12. Populaation elinkykyanalyysi, PVA

PVA yhdistää deterministiset ja stokastiset tekijät ja rakentaa niiden perusteella arvion sukupuuttotodennäköisyydestä, sekä arvioi ja vertaa erilaisia hoitotoimia lajin suojelussa. PVA tekee useita ennusteita samalle populaatiolle. PVA:ta varten tarvitaan tietoa demografiasta (syntyvyydestä ja kuolleisuudesta eri ikäluokissa), populaatioiden määrästä, habitaatin kantokyvystä, ympäristöuhkien ja katastrofien frekvenssistä, sekä monesta muusta elinkierto-ominaisuudesta, esimerkiksi kuinka alttiita yksilöt ovat sukusiitokselle ja sukusiitosheikkoudelle (onko populaatioissa havaittavissa aktiivista sukusiitoksen välttämistä, onko geneettistä muuntelua, onko geenivirtaa).

Jotta genetiikka saataisiin yhdistettyä mukaan PVA:han, tarvitaan tietoa siitä, mihin kelpoisuuden komponentteihin sukusiitos vaikuttaa, millainen on sukusiitoksen ja sukusiitosheikkouden suhde (onko vaikkapa lineaarinen), kuinka paljon on puhdistavaa valintaa (joka riippuu voimakkaasti sellaisten alleelien määrästä, jotka ovat ylidominantteja, letaaleja tai vain lievästi haitallisia), kuinka eristyneitä fragmentit ovat toisistaan (eli kuinka paljon niiden välillä on geenivirtaa; tämä vaikuttaa suoraan sukusiitoskertoimeen), sukupuolijakaumasta, Ne:stä, sekä lisääntymissysteemistä tiivistettynä siis kaikista sukusiitokseen liittyvistä asioista.

PVA:n yhteydessä tehdään usein myös sensitiivisyysanalyysi, eli arvioidaan, minkä ominaisuuden vaihtelu vaikuttaa populaation sukupuuttotodennäköisyyteen ja populaation kasvuun eniten. Hyvää PVA:ta varten tarvitaan riittävän hyvä ekologinen ja geneettinen aineisto.

YHTEENVETO

Ihmistoiminta uhkaa biologista monimuotoisuutta. Tällaisia deterministisiä tekijöitä ovat ilmastonmuutos, saasteet, luonnonvarojen liikakäyttö, tulokaslajit sekä habitaattien pieneneminen ja pirstoutuminen. Suurimmat geneettiset huolet luonnonsuojelubiologiassa ovat sukusiitosheikkous, geneettisen monimuotoisuuden väheneminen, pirstoutumisen geneettiset vaikutukset, geneettinen satunnaisajautuminen (tarpeeksi pienissä populaatioissa), sopeutuminen vankeuteen, sekä taksonomiset epävarmuudet.

Näistä kaksi ensimmäistä (sukusiitosheikkous ja monimuotoisuuden väheneminen) ovat väistämättömiä pienissä populaatioissa. Sukusiitoksella on haitallisia vaikutuksia lisääntymiseen, selviytymiseen eli kelpoisuuteen; tätä kutsutaan sukusiitosheikoudeksi. Geneettisen monimuotoisuuden väheneminen pienentää populaation sopeutumiskykyä muuttuvissa olosuhteissa. Tärkein geneettisen monimuotoisuuden muoto on kelpoisuuteen vaikuttava kvantitatiivinen geneettinen variaatio. Geneettiset tekijät vaikuttavat sukupuuttotodennäköisyyteen. Jos geneettisiä tekijöitä ei oteta huomioon, suojelu- ja hoitotoimet aliarvioidaan. Tällä voi olla kohtalokkaita seurauksia lajin säilymisen kannalta.

Tavoitteena on säilyttää laji omana kokonaisuutenaan. Ensimmäinen askel on taksonomisten epävarmuuksien selvittäminen, jotta oikeat lajit pääsevät suojelun piiriin. Tässä käytetään apuna geneettisiä markkereita. Vielä ei lajien geneettinen suojelu ole kauhean hyvällä mallilla. Pirstoutuneissa populaatioissa tärkeää on geenivirran ylläpitäminen esimerkiksi yksilöiden siirrolla ja habitaattien välisten käytävien rakentamisella, jos kulku on muuten estynyt. Ylipäätään pyritään geneettisen monimuotoisuuden säilyttämiseen ja sukusiitosheikkouden minimointiin.

Uhanalaisia populaatioita voidaan pitää yllä vankeudessa. Tavoite on yleensä sellainen, että 90 % geneettisestä monimuotoisuudesta säilyy 100 vuoden ajan. Tämä tavoitetaan minimoimalla yksilöiden välinen sukulaisuusaste. Populaatiot voivat sopeutua vankeuteen, ja tämä voi heikentää populaation elinkykyä kun se siirretään takaisin luontoon.

Efektiivinen koko on tarpeeksi iso sukusiitoksen välttämiseksi, jos se on yli 50, ja evolutiivisen potentiaalin ylläpitämiseksi 500–5000. Nämä ovat tietenkin vain arvioita, ja jokainen populaatio pitää arvioida erikseen. Monesti kuitenkin luonnonpopulaatiot ovat näitä arvioita pienempiä, ja siksi siis uhanalaisia.

Populaatiogenomiikkaa voidaan käyttää selvittäessä mm. genomin evoluutiota ja usean lokuksen vaikutusta kelpoisuuteen (kuten ”selective sweeps” ja ”background selection”). Molekyyligeneettiset analyysit ja koalesenssimenetelmät auttavat luonnonsuojelussa, sillä niiden avulla saadaan selville lajien välisiä sukulaisuussuhteita ja erkanemisajankohtia (auttavat siis taksonomian määrittämisessä), voidaan tunnistaa salametsästystä ja laitonta kauppaa, sekä saada tietoa lajin perusbiologiasta.

Geneettiset tekijät ovat vain yksi osa sukupuuttoriskiä - deterministiset tekijät pienentävät populaatioita, ja kun koko on tarpeeksi pieni, stokastisuus tulee mukaan entistä voimakkaampana. Populaation elinkykyanalyysissä edellä mainitut tekijät kootaan yhteen populaation sukupuuttotodennäköisyyden arvioimiseksi, sekä mahdollisten hoitotoimien vertaamiseksi. Sensitiivisyysanalyysin avulla lasketaan, minkä elinkierto-ominaisuuden muutos vaikuttaa populaation kasvuun, ja täten sukupuuttotodennäköisyyteen, eniten, jotta suojelu voidaan kohdistaa siihen (esimerkiksi nuoruussäilyvyyteen).

Jotta populaatio säilyy pitkällä aikavälillä, tulee sen väistämättä koostua tuhansista yksilöistä.


Pääsittekö tänne asti? Oikein hyvää viikonloppua kaikille, ja nähdään taas lokakuussa!

Nelli


 

perjantai 13. syyskuuta 2013

What if?

Moi!

Tässä vaiheessa, kun väitöskirjamatkasta suurin osa alkaa jo olla kuljettu, on hyvä hetki katsoa taaksepäin. Toki jossittelu on tavallaan turhaa, koska väitöskirja on nyt painossa, eikä siihen voi tehdä enää mitään muutoksia. Siitä huolimatta on hyvä käydä läpi asioita, joita olisi voinut tehdä eri tavalla -ehkäpä jostain on osannut ottaa opiksi tulevaisuuden kannalta. Ja kuuluuhan väitöstilaisuuksien vakiokysymyskin: "Mitä olisit voinut tehdä toisin?"

GPS-pannoitettu Seita-ahma viihtyi näissä maisemissa pari tuntia ennenkuin suuntasi metsäisempään habitaattiin. Vieremä, syksy 2010.
Suurin väitöskirjani heikkous on ehdottomasti pienet otoskoot, jotka korostuvat erityisesti ravintotöissä. Aineistossa oli toki ihan mukava määrä ahman ulosteita, joiden perusteella ravintoanalyysit tehtiin, mutta ulosteet valitettavasti olivat peräisin melko pienestä määrästä ahmayksilöitä. Syitä tähän on monia. Suomen ahmapopulaatio toki on melko pieni, ja laji muutenkin piilotteva ja syrjäseuduilla viihtyvä, mutta tämä ei mielestäni ole riittävä peruste pienelle otoskoolle. Kyse oli enemmänkin aineistonkeruutapojen valinnasta, ajankäytöllisistä ongelmista ja resurssipulasta.  

Seita-ahma pyöri parin päivän ajan vanhan majavanpesän läheisyydessä. Tämä maasto ei ollut kovin helppokulkuista. Vieremä, syksy 2010.
Yksi haaste oli ahmojen pannoittaminen, tai tarkalleen ottaen niiden pyydystäminen pannoitusta varten. Käytimme siihen aivan liikaa aikaa, vaikka jälkeenpäin ajatellen fiksumpaa olisi ollut keskittyä keräämään ulosteita lumijälkiä seuraamalla. Toki tutkimussuunnitelmakin alussa edellytti telemetrisiä menetelmiä, mutta jossain vaiheessa suunnitelmaa oli pakko muuttaa, koska emme saaneet pannoitettua riittävästi ahmoja. Aineistonkeruu ei tosin lumijälkiä seuraamallakaan ollut kovin tehokasta (saatoin hiihdellä kaksi päivää ahman jälkeä löytämättä yhtään ulostetta, ja myös jälkien etsimiseen meni aikaa), mutta aika tuli silti käytettyä tehokkaammin, kuin loukutusvaiheessa (jolloin aikaa meni hurjasti "hukkaan", kun loukut olivat eri paikoissa pyytämässä pitkiä aikoja ilman, että ahma suvaitsi mennä loukkuun).

Ahmat viihtyivät tämännäköisissä maisemissa: mitä enemmän louhikkoa, sen parempi. Sotkamo, talvi 2011.
Toki minulla on nyt jo vähän enemmän kokemusta ahmojen pyydystämisestä, ja ehkä osaisin tehdä sitä jo vähän tehokkaammin. Koiramenetelmä (koira päästetään ahman tuoreille jäljille, ahma pakenee puuhun, nukutus ammutaan puussa olevaan ahmaan) saattaisi olla tehokkaampi menetelmä kuin perinteinen loukkupyydystys. Ahmoja, jotka ovat tottuneet ruokailemaan haaskakuvauspaikoilla, on todennäköisesti helpompi saada loukkuun, jos loukuttamista tekee ahmalle tutulla ruokailupaikalla. Toisaalta, aina ei välttämättä ole kovin motivoivaa seurata panta-ahmaa, jonka elinalue pyörii haaskapaikan ympäristössä ja ravinto koostuu lähinnä possusta :) Panta-ahmojen ongelmana on lisäksi helposti hajoavat pannat. Matalana eläimenä ja louhikoissa viihtyvänä lajina ahman pannat joutuvat melko kovalle koetukselle.

Seita-ahman jälkeä. Vieremä, talvi 2010. Saa nähdä, minne ahman jäljet minua jatkossa kuljettavat. Maastotöitä on kyllä ikävä!
Minua harmittaa vähän myös se, etten ole ehkä aivan riittävästi osallistunut aineistojeni tilastolliseen analysointiin. Ykköstyössä en olisi rehellisesti sanottuna osannutkaan analysoida aineistoa itse, minä kun en ole mikään tilastovelho. Kakkos- ja kolmostöissä analyysit olivat paljon simppelimmät, mutta on minulla ehkä niissäkin vielä pari mustaa aukkoa, joihin toivottavasti keksin vastauksen ennen väitöstä ;) Nelostyön menetelmät taas ovat minulle aika vieraita, koska kyseessä on populaatiogeneettinen työ, jossa olen vasta kolmantena kirjoittajana. Toivoisin siis, että olisin kehittynyt vähän itsenäisemmäksi tilastomenetelmien käyttäjäksi jatko-opintojeni aikana, nyt kun siihen olisi ollut hyvä tilaisuus. Tulevaisuudessa minun kai pitäisi jo osata kaikki -tai siis siltä nyt pelottavasti tuntuu.

Tiivistetysti siis voisi sanoa, että eniten minua jäivät kaihertamaan aineistonkeruu ja tilastoasiat. Toisaalta pitää yrittää ajatella, että jatko-opinnotkin ovat tavallaan vielä opiskelua ja johdatusta tutkimustyöhön, eikä tässä vaiheessa tarvitsekaan vielä yltää täydelliseen suoritukseen. Myös pari kiinnostavaa osatyötä pyyhkiytyi pois tutkimussuunnitelmasta pannoitussuunnitelmien mennessä mönkään. Meillähän oli esimerkiksi tarkoitus tutkia äänikokeiden avulla, kuinka ahmat reagoivat susien ja korppien ääniin. Toisaalta on ihan kiva, että kaikenlaisia tutkimusideoita jäi hautumaan: ehkäpä niitä tulee hyödynnettyä jollain tapaa vielä joskus tulevaisuudessa.

Anni

perjantai 6. syyskuuta 2013

Uusien kokeiden suunnittelua - lopultakin!



Ohjaajani ovat palanneet lomiltaan, ja käsikirjoitukseni eli ”manuska” on nyt heillä editoitavana. Ohjaajani ovat aika kiireisiä syksyn opetuksen järjestelyissä, joten manuskani ei varsinaisesti ole kärkiprioriteetti. Olenkin aloittelemassa uusia kokeita aikani kuluksi. Tarkoitus on tehdä käyttäytymiskokeita torakan optomotorisen vasteen tarkempaa kuvailua varten.

Työkaverini Jouni on ohjelmoinut minulle uusia stimuluksia virtuaalimaailmaan. Toivottavasti olen nyt osannut ajatella asioita vähän pidemmälle kuin viimeksi kokeita suunnitellessani. Analyysivaiheessa sain näet muutamaan kertaan takoa päätä näppikseen kun huomasin, että jonkin asian olisi voinut tehdä paremmin. Mutta näinhän sitä oppii, virheitä tekemällä.

Käyttökelpoisia torakoita minulla on ehkä jopa yllättävän paljon, kymmenkunta kappaletta hyväkuntoisia koiraita. Erottelin ne kasvatuslaatikosta omiin yksiöihinsä viime viikolla hermoillen, iskeekö kliimakaappiin jälleen punkkitsunami. Edellisen kerran punkit iskivät ja kliimakaappi otsonoitiin alkukesästä. Kesälomien ajan kaappi oli tyhjänä ja minun torakkakasvattamoni oli opetuslabran pöydällä. Tänään kliimakaappiin tuli jälleen muitakin asukkeja, ja minä päädyin rakentamaan erääseen nurkkaan omille pojilleni tee-se-itse torakkakaapin hylätystä laboratorion seinäkaapista. Askartelin siihen uudet hyllyt aaltopahvista ja laboratorioteknikkomme Esa irrotti rikkoutuneesta kliimakaapista pienet loisteputkivalaisimet, jotka nyt ajastimen avulla pitävät yllä 12h-12h -valorytmiä. Toivon mukaan omassa kaapissani kosteus ja lämpö pysyvät sellaisina, että punkit eivät siellä viihdy.

Tämä kokeiden suunnitteluvaihe on jännittävää aikaa. Koko ajan on sellainen innostunut olo kun tietää, että kohta pääsee taas tekemään jotain omin kätösin, eikä tarvitse vain istua tietokoneen ääressä. Tai no, tietokoneella toki työskentelen myös laboratoriossa, ja huone on pimennetty kokeiden ajan valosaasteen välttämiseksi vaikka virtuaalimaailma onkin valolta suojattu. Pimeässä huoneessa torakoiden ja tietokoneen kanssa istuminen ei kuulosta kovin hohdokkaalta… Sitä kuitenkin jo kovasti odotan! 

Innokas hyönteistutkija työssään. Video on sivustolta: http://pandawhale.com.

Seuraavalla kirjoitusvuorollani lienee siis luvassa labraterveisiä. Siihen asti moro!