maanantai 23. huhtikuuta 2012

Jääkausista ja genetiikasta

HUOM (Ma 23.4)! Kirjoitin tämän kyllä jo perjantaina, mutta jostain syystä se ei tullut näkyville. Julkaisen tämän siis uudestaan nyt. Pahoitteluni!


Näin kevään räntä- ja lumisateiden kunniaksi päätin kirjoittaa tänään jääkausista, noista maailmaa myllertäneistä isoista ilmastollisista muutoksista. Ja niiden vaikutuksista lajien geneettiseen monimuotoisuuteen. Ja vähän siltä väliltä. Havainnollistan tekstiäni hienoilla Wordissa askartelemmillani kuvilla.

KAIKKI
lähtee liikkeelle maapallon akselin kaltevuuden säännöllisesti 41 000 vuoden välein toistuvista muutoksista, jotka aiheuttavat muutoksia maapallon ilmastossa, ja johtavat jääkausien ja niiden välisten lämpimien jaksojen eli interglasiaalien noin 100 000 vuoden sykleihin. Sen lisäksi että jääkaudet ja niiden väliset lämpökaudet ovat syklisiä, jääkauden aikanakin ilmasto vaihtelee jäätiköitymisjaksojen ja niiden välisten hieman lämpimämpien jaksojen eli interstadiaalien vuorotellessa.

Kuvassa yläpuolella lämpötilan muutos pitkällä aikavälillä (jääkaudet aallonpohjassa, lämpöjaksot aallonharjalla). Alapuolella jääkausien sisäiset muutokset (jäätiköitymisjaksot aallonpohjassa ja interstadiaalit aallonharjalla. Havaittavissa syklisyyttä! Aika kulkee kuvassa vasemmalta oikealle, ja tässä voisi olla vaikka parinsadantuhannen vuoden jakso, johon sisältyy kaksi jääkautta.



 



(Äh, en saa näitä pieniä aaltoja pysymään oikeilla kohdilla, eli kuvitelkaa kaksi pikkuaaltoa yhden jääkausijakson alle.) 

Esimerkiksi edellinen interglasiaali (Eem-interglasiaali) oli rapiat 100 000 vuotta sitten, ja kesti vähän yli 10 000 vuotta. Sen jälkeen tuli Veiksel-jääkausi, ja tällä hetkellä elämme Holoseenia, interglasiaaliaikaa, joka alkoi noin 10 000 vuotta sitten viimeisimmän jäätiköitymisjakson loputtua ja Euroopan peittäneen mannerjään sulettua.

Jäätiköiden laajeneminen ja sulaminen vaikuttaa lajien levinneisyysalueisiin ja populaatiokokoihin sopivien elinympäristöjen muuttuessa ja siirtyessä.
Jäätiköitymisjakson aikana, ilmaston kylmetessä, jään reuna etenee etelää kohti (tarkastelemme tilannetta nyt pohjoiselta pallonpuoliskolta), jolloin lämpimien alueiden lajien elinympäristöt supistuvat kohti päiväntasaajaa. Arktisten, kylmien alueiden eliöstöjen elintilat saattavat puolestaan jopa laajeta viileähkön ilmaston myötä, tai ainakaan kylmä ilmasto ei vaikuta arktisiin lajeihin niin paljon kuin eteläisempiin. Lämpimien kausien aikana taas pohjoiset lajit joutuvat koetukselle, kun lämpimämpi ilmasto siirtyvät pikkuhiljaa pohjoisemmaksi ja arktiset habitaatit vähenevät.

Jääkausien aikana populaatiokoko saattaa pienetä levinneisyysalueen pirstoutuessa pienempiin osiin. Populaatioita voi jäädä eristyksiin pienille alueille, niin sanottuihin refugioihin. Esimerkiksi yllä mainittu lämpimän ilmaston siirtyminen pohjoisemmaksi voi johtaa siihen, että arktiset lajit joutuvat siirtymään yhä pohjoisemmaksi, kunnes vastaan tulee Jäämeri eikä pohjoisemmaksi enää pääse, ja populaatiot joutuvat puristuksiin ja jumiin kaikkein pohjoisimpien niemimaiden kärkiin. Eteläisemmät lajit joutuvat refugioihin useimmiten jäätiköitymisen aikana, kun ilmasto viilenee ja lämmin elintila vähenee. Tunnettuja refugioita, joissa pääosa Euroopan nykyisistä lajeista viettivät jääkautensa, ovat muun muassa Iberian ja Balkanin niemimaat sekä Italia. Nämä alueet rajoittuivat jääkauden aikana pohjoisessa vuoriin (Alppeihin, Pyreneisiin ja Balkanvuoriin) ja niiden pohjoispuolella vallitsevaan tundraan ja ikiroutaan, ja muilta suunnilta mereen pitäen populaatiot omissa oloissaan pitkiä aikoja. Eri refugioihin joutuneet saman lajin populaatiot alkoivat sitten eriytyä geneettisesti, koska niiden välillä ei päässyt tapahtumaan geenivirtaa.
 

Jääkausien aikaansaamien refugia- eli jäännepopulaatioiden kohdatessa jälleen populaatiot yleensä sekoittuivat, mutta niiden perimään jäi merkki pitkään kestäneestä eristyneisyydestä. Sen lisäksi että refugiapopulaatioiden välille kertyy eroja, geneettinen variaatio usein vähenee refugian seurauksena populaatiokoon supistuessa. Luin äsken artikkelin jääkarhun ja ruskeakarhun geneettisistä suhteista, ja siinä ehdotettiin ruseakarhun geneettisen monimuotoisuuden olevan vähäistä juuri lämpimien ilmastojaksojen aiheuttamien refugioide takia, joissa populaatiokoko ensin pienenee rajusti ja kasvaa sitten taas suuremmaksi olosuhteiden parannuttua.

Tällaista tapahtumaa, jossa populaatio äkkiseltään pienenee ja sitten taas kasvaa, kutsutaan pullonkaulaksi. Muutkin tekijät kuin jääkaudet voivat aiheuttaa pullonkauloja - esimerkiksi taudit ja myrskyt, joihin saattaa kuolla iso osa populaatiosta. Myös vaikkapa uusille alueille levittäytyminen saattaa aiheuttaa pullonkaulan, jos uusi perustajapopulaatio on vain pieni osa alkuperäisestä lähtöpopulaatiosta, ja tämä pieni perustajapopulaatio on sitten kantana uuden elinalueen tulevalle populaatiolle. Tällaista pullonkaulan muotoa kutsutaan perustajanvaikutukseksi.

Tässä pullonkaulan idea: Vaakatasolla on populaatiokoko (mitä leveämpi, sen isompi) - pystyakselilla on aika (
vaikkapa 10 000 vuotta), alhaalla menneisyys ja ylhäällä nykyhetki. Populaatio on 5000 vuoden kohdalla pienentynyt rajusti, käynyt läpi pullonkaulan, ja sitten taas kasvanut takaisin alkuperäiseen kokoonsa.





Tässä puolestaan on esimerkki perustajavaikutuksesta; pieni joukko yksilöitä (valkoinen pieni rinkula) erkaantuu isosta populaatiosta (sininen iso rinkeli) ja perustaa uuden populaation uudelle elinalueelle. Pienen perustajapopulaation geneettinen koostumus voi sattuman vaikutuksesta poiketa hyvinkin paljon alkuperäisestä kantapopulaatiosta.








Sekä populaation pieneneminen että kasvu jättävät merkkejä lajin geneettiseen variaatioon. Sattuman kautta jotkut alleelit selviävät pullonkaulasta, ja toiset häviävät, jolloin populaation alleelifrekvenssit muuttuvat. Populaation pienentyessä äkillisesti sattuma voi aiheuttaa sen, että populaation eloonjäänyt osa on geneettiseltä koostumukseltaan aivan erilainen kuin alkuperäinen. Yllä olevassa kuvassa pienessä perustajapopulaatiossa saattaa vaikka olla sattumalta paljon jotain harvinaista alleelia, ja täten uudessa populaatiossa kyseinen alleeli ei enää olekaan harvinainen, vaan on muuttunut yleiseksi. Siinäpä evoluutiota käytännössä, alleelifrekvenssien muuttumista populaatiossa sukupolvesta toiseen!

Siinä teille sekalainen sekoitus jääkausia, genetiikkaa ja ekologisia käsitteitä. Tässä vielä aiheeseen liittyvä mainio artikkeli, johon suuri osa edellisestä tekstistä perustuu: Post-glacial re-colonization of European biota (Hewitt 2008).

Hyvää viikonloppua,

Nelli


Ei kommentteja:

Lähetä kommentti