Journal Club #2 - Lentämisen evoluutiosta

Viimeinen työpäivä ennen lomaa, jee! Loman takia jätän kolmen viikon päästä olevan kirjoitusvuoroni väliin. Näin loman alla on kiva kertoa hyviä uutisia: Sain koejärjestelyni toimimaan ja olen päässyt labrahommiin viime viikosta alkaen! Laitteiston käyttö alkaa sujua, mutta kunnollisia mittauksia en ole vielä saanut. Elektrofysiologisissa mittauksissa on kuulemma ihan normaalia, että homma alkaa sujua vasta muutaman turhautumisen jälkeen. En siis anna periksi. Loma katkaisee harmittavasti hyvän alun, mutta siitä en valita!

Omien touhujeni sijaan ajattelin tänään taas pitää pienen kirjallisuuskatsauksen. Innostuin viime viikolla valtavasti BBC:n tiedeuutisesta, jonka otsikko kuuluu vapaasti suomennettuna: Lintujen räpyttelyjuoksu on avain lentämisen evoluutioon. Alkuperäisen artikkelin julkaisi The Journal of Experimental Biology, ja siihen pääsee ainakin yliopiston verkosta käsiksi täällä.

Monenlaisten "esilintujen" ja jopa höyhenpeitteisten dinosaurusten fossiileja on aikojen saatossa löytynyt useita. Höyhenten on oletettu toimineen alun perin lämmönsäätelyssä ja soidinmenoissa visuaalisena houkuttimena. Selvää on, että kaikki muinaiset höyhenpeitteiset eläimet eivät ole osanneet lentää. Tutkijoita on askarruttanut pitkään, kuinka linnut ovat pystyneet muuttumaan kävelevistä ja kiipeilevistä kantamuodoista lentäviin. On mm. ehdotettu, että linnut olisivat hyppineet maasta ylös siipiään räpytellen, tai loikkineet puista alas hidastaen putoamista siivillään. Näille hypoteeseille ei kuitenkaan ole todisteita. Tässä esittelemäni artikkeli valottaa siirtymää maan pinnalta ilmaan nerokkaalla tavalla.

Tutkijoiden huomio oli kiinnittynyt vuoripyyn (Alectoris chukar) tapaan juosta jyrkät ylämäet siipiään räpytellen lentämisen sijaan. Myös lentämään opettelevat linnunpoikaset käyttävät samaa tekniikkaa, ja aikuisten pulujen voi nähdä räpyttelyjuoksevan ylös harjakattoja pitkin. Kyseessä on siis hyvin laajalle levinnyt liikkumistekniikka linnuilla. Tutkijat muodostivat hypoteesin, että räpyttelujuoksu (engl. wing-assisted incline running, WAIR) on lentolihaksia vähemmän rasittavaa kuin lentäminen. Hypoteesin mukaan räpyttelyjuoksulla siis voi saada nopeusedun räpyttelemättä juokseviin lajitovereihin nähden vaikka siivet eivät olisi lentämiseen soveltuvat, ja luonnossa muutama millisekunti erottaa nopeat kuolleista. Ajan saatossa kilpailu siitä, kuka räpyttelyjuoksee nopeimmin, on johtanut siipisulkien evoluutioon kohti tehokkaampaa (juoksunaikaista) aerodynamiikkaa ja siipiä liikuttavien rintalihasten voimistumiseen. Jossain vaiheessa joku esilintu on ollut niin timmi ja tiivissiipinen, että on juoksun aikana noussut ilmaan saalistajansa ulottumattomiin. Sen jälkeen rajana oli kirjaimellisesti vain taivas.

Miten hypoteesia sitten testattiin? Koe-eläimeksi valittiin pulu (Columba livia), koska räpyttelyjuoksu kuuluu pulujen luonnolliseen käyttäytymiseen, ja niiden lihasten toiminta ja siipien liikkuvuus lennon aikana tunnetaan entuudestaan hyvin. Kokeessa käytettiin kolme aikuista pulua, jotka opetettiin räpyttelyjuoksemaan ylös kahden metrin mittaista lankkua 65 ja 85 asteen kulmassa. Räpyttelyjuoksun lisäksi linnut suorittivat kokeessa nousulennon n. 80 asteen kulmassa, laskeutumislennon n. 60 asteen kulmassa (tällä pystytään testaamaan puusta alas –hypoteesia lentämisen evoluutiosta) sekä vaakalennon. Lentolihaksen toimintaa mitattiin suoritusten aikana, ja mittaukset synkronoitiin suorituksesta otetun videon (250 kuvaa sekunnissa) kanssa, jotta voitiin varmistaa, mitä lintu mittauksen missäkin vaiheessa tarkalleen ottaen teki.

Lintuihin istutettiin kirurgisesti ihonalaisia elektrodeja ja muuttimia , joilla voitiin mitata motoristen yksiköiden rekrytointia (eli alfamotoneuroneiden hermottamien lihassolujen käyttöönottoa lihassupistuksen aikana) sekä lihakseen kohdistuvaa rasitusta ja venymistä. Elektromyografista aktiivisuutta (EMG, "lihassähkökäyrä") mitattiin rintalihaksen etuosasta hopealankaelektrodeilla, ja lihaksen pituutta samalta alueelta sonomikrometriaksi kutsutun tekniikan avulla, joka mittaa etäisyyttä kahden pietsosähköisen kiteen välillä äänisignaalien avulla. Lihaksen lepopituus mitattiin pulun istuessa orrella siivet lepoasennossa ja lentolihakset levossa. Lihaksen venyminen mitattiin kullekin suoritukselle erikseen ja useita kertoja. Lihaksen voimantuottoa mitattiin venymäliuska-anturilla olkaluun tuntumasta.

Mittausten jälkeen linnut lopetettiin natriumpentobarbitaalilla, ja mittausanturien tarkat sijainnit lentolihaksen sisällä tarkistettiin. Olkaluu venymäliuska-antureineen irrotettiin ja kiinnitettiin laitteeseen, joka mittasi lihasten vääntövoimaa ja luihin kohdistuvaa vääntöä. Näin saatiin venymäliuska-anturille kalibrointikertoimet kullekin siiven asennolle. Lihassyykimppujen keskimääräinen pituus määritettiin rintalihaksesta. Rinta- ja sen alapuolinen supracoracoideus-lihas punnittiin 0,1 gramman tarkkuudella. Mittausten ja videoiden perusteella määritettiin erilaisia lihastoiminnan mittoja, kuten lihaksen tekemä työ ja siiveniskun kesto, ja aineistolle suoritettiin tilastollisia testejä.

Tuloksia:

Siipien liike eroaa räpyttelyjuoksussa lentämisestä siinä, että siipiä ei räpyttelyjuoksun aikana isketä täysin alas (vaikka se lankkua pitkin juostessa olisi mahdollista). Rintalihaksen EMG-signaalin amplitudi räpyttelyjuoksun aikana on noin kymmenesosa vastaavan lennon aikaisesta, ja lihasten aktivoitumisesta kertovien EMG-purskeiden kesto oli merkitsevästi lyhyempi räpyttelyjuoksun aikana lentämiseen verrattuna. Voimantuoton ja lihaspurskeiden alun ja lopun ajoitus erosivat myös räpyttelyjuoksun ja lennon välillä. Rintalihaksen massasta riippuva voimantuotto oli nousulennon aikana huikeat 142±48 W/kg verrattuna 65 asteen räpyttelyjuoksun tuottamaan 11±1 W/kg. Jyrkempikin räpyttelyjuoksu oli merkittävästi vähemmän voimaa tuottavaa kuin nouseva tai tasalento, ja samanlainen mutta pienempi ero oli verrattuna laskeutumislentoon. Lihasten venyminen, lihaksen kokonaisrasitus ja lihaksen supistuspituus tukevat myös hypoteesia, jonka mukaan lentolihakset tekevät vähemmän työtä räpyttelyjuoksun kuin lentämisen aikana.

Koe todisti, että lentämään opettelevat ja uupuneet aikuiset linnut voivat hyötyä räpyttelyjuoksusta paetessaan jalan liikkuvia saalistajia. Täysissä voimissaan olevat aikuiset linnut voivat käyttää räpyttelyjuoksua ylöspäin liikkumiseen säästääkseen voimiaan myöhempää lentoonlähtöä varten. Tämän lihastutkimuksen perusteella on hyvin todennäköistä, että lentämisen evoluutiossa räpyttelyjuoksu ja putoamisen hidastaminen räpyttelemällä ovat olleet väliportaita jalkaisin liikkumisesta lentämiseen siirryttäessä.

Lähde: Jackson B. E., Tobalske B. W. & Dial K. P. (2011): The broad range of contractile behavior of the avian pectoralis: functional and evolutionary implications. J. Exp. Biol. 214: 2354-2361.


Vielä on pakko mainita toinen hauska höyhenpukuun liittyvä BBC:n tiedeuutinen otsikolla: Lintufossiilit paljastavat elämän värikkään kemian. Manchesterin yliopiston tutkijat skannasivat röntgensynkotronilla kaksi fossiilinäytettä: 110 miljoonaa vuotta vanhan Gansus yumenensis -nimisen vesilinnun ja 120 miljoonaa vuotta vanhan Confuciusornis sanctus -nimisen linnun, jolla oli fossiiliaineistossa ensimmäinen hampaaton nokka. Tarkoitus oli paljastaa, missä päin eläimen höyheniä on ollut tummaa väripigmenttiä nimeltä eumelaniini. Eumelaniinimolekyyliin on tiettyyn muotoon sitoutuneena kuparimolekyyli, joita näytteistä etsittiin kyseisellä röntgenmenetelmällä. Vaikka itse pigmenttimolekyylit eivät säily fossiileissa, kupari säilyy. Tutkijat pystyivät tekemään lintujen höyhenpuvusta mustavalkorekonstruktion, josta nähdään, missä osissa höyhenpeitettä tummaa eumelaniinia on ollut. Käykää katsomassa kuvat tuosta linkistä!

Nyt toivota kaikille mukavia kesäpäiviä. Palataan asiaan syksymmällä!